Влияние глии на состав межклеточной среды. Гематоэнцефалический барьер.

Обновлено: 31.01.2023

Каковы реакции клеток глии на изменения межклеточной концентрации ионов? На рис. 2.3, А представлены результаты регистрации мембранного потенциала глиальной клетки, а на рис. 2.3, Б изображен график зависимости мембранного потенциала от внеклеточной концентрации калия (K). Эти данные ближе соответствуют кривой для К+-электрода, рассчитанной по уравнению Нернста, чем результаты, полученные на мышечных клетках (рис. 2.2). Таким образом, преобладание калиевой (K) -проницаемости выражено в мембране глиальных клеток еще лучше. В соответствии с этим глиальные клетки деполяризуются, когда активность соседних нейронов приводит к повышению внеклеточной концентрации К+ (рис. 2.3, В, Г). Последующее снижение концентрации калия (K) сопровождается ослаблением деполяризации глиальных клеток с постоянной времени порядка нескольких секунд. Такое снижение внеклеточной концентрации калия (K)+ частично обусловлено глией. Глиальные клетки образуют друг с другом электрические связи посредством щелевых контактов, так же как клетки эпителия и гладких мышц.

Рис. 2.2. Зависимость потенциала покоя в мышечном волокне лягушки (ордината) от внеклеточной концентрации калия (K) (абсцисса, логарифмическая шкала). Кружками отмечены значения мембранного потенциала, измеренного при различных концентрациях ионов калия [К+]0. Прямая линия отражает соотношение между калиевым равновесным потенциалом и [К+]0, рассчитанное по уравнению Нернста. Коэффициент 58 учитывает пониженную температуру тела лягушки.

Когда несколько глиальных клеток деполяризуется вследствие местного повышения концентрации калия (K), между деполяризованными и недеполяризованными клетками возникает ток. Этот электрический ток обусловливает поступление калия (K) в деполяризованные глиальные клетки, уменьшая внеклеточную концентрацию калия (K). Благодаря высокойкалия (K)-проницаемости и электрическим связям между глиальными клетками они действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации калия (K). Данные об активном поглощении калия (K) глиальными клетками с помощью ионного насоса отсутствуют, хотя, возможно, глиальные клетки активно поглощают медиаторы в некоторых синапсах, ограничивая таким образом время действия этих медиаторов .

Рис. 2.3. А-Г. Свойства глиальных клеток. А. Схема относительного расположения нейронов, глии и капилляров, составленная по электронно-микроскопическим данным. Астроцит (обозначен розовым цветом), в который введен микроэлектрод для регистрации мембранного потенциала, находится между капилляром и нейроном. Все клетки разделены межклеточными промежутками шириной примерно 15 нм (на схеме относительная ширина щелей увеличена). Б. Зависимость мембранного потенциала глиальных клеток (ордината) от внеклеточной концентрации калия [К+]0. Средний уровень потенциала покоя (ПП) составляет -89 мВ. Экспериментальные данные отклоняются от потенциалов рассчитанных по уравнению Нернста, только при [К+]0 = 0,3 мМ. В. Деполяризация глиальных клеток, обусловленная активностью окружающих нейронов, в зрительном нерве протея (Necturus). при его раздражении одним или тремя стимулами с интервалами 1 с (показаны вертикальными стрелками). Г. Деполяризация глиальных клеток в том же препарате во время серии стимулов длительностью 20 с при частоте 1, 2 или 5 Гц; в последнем случае деполяризация достигает почти 20 мВ. B и Г: следует обратить внимание на гораздо более медленный (секунды!) временной ход деполяризации по сравнению с потенциалом действия (по с изменениями)

В отличие от нервных клеток глиальные клетки невозбудимы. Они имеют потенциалзависимые натриевые (Na)- и кальциевые (Ca)-каналы, однако плотность каналов недостаточна для генерации потенциалов действия.

В некоторых глиальных клетках также имеются ионные каналы, активность которых контролируется синаптическими медиаторами, но функция этих каналов неясна.

Считалось, что поскольку глиальные клетки располагаются между капиллярами и нервными клетками (рис. 2.3), их функция заключается в обеспечении нейронов питательными веществами. Однако нейроны, по-видимому, не нуждаются в транспорте питательных веществ через глию; вполне достаточна диффузия этих веществ через межклеточные пространства. Большинство нейронов находится на расстоянии менее 50 мкм от ближайшего капилляра. Тем не менее многие вещества, которые содержатся в плазме крови, не могут проникнуть в межклеточные пространства и к нейронам из-за того, что они задерживаются гемато-энцефалическим барьером. Наличие такого барьера отчасти обусловлено тем, что в капиллярах мозга крайне немногочисленны характерные для капиллярного русла других тканей отверстия в эндотелии, которые могут пропускать достаточно крупные молекулы. Чтобы покинуть мозговой капилляр, вещество должно преодолеть путем диффузии или транспорта клетку эндотелия. Кроме того, после перехода через эндотелий вещество должно диффундировать на значительное расстояние вдоль отростков глиальных клеток. Во время такой диффузии глия может поглощать вещества, подлежащие удалению, так что они не причинят вреда. Видимо, глия представляет собой не столько